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把“小个头”恐龙逼上树,于是有了鸟……

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羽毛提供了最后确凿的证据,显示鸟类是从恐龙进化而来。1996年,辽宁省沉积岩中发现首个长羽毛的恐龙骨骼化石,这是体长1.5米的兽脚亚目恐龙——中华鸟龙(Sinosauropteryx),虽然它没有翅膀,但是肢体上覆盖着羽毛般的绒毛。从那以后,在中国辽宁省和世界其它一些地区,相继发现一些独特的有羽毛小型恐龙,这些恐龙描绘了从覆盖着绒毛的食肉兽脚亚目恐龙至完全覆盖羽毛有翼鸟类的每一个进化步骤。

出品|网易科学人栏目组 卡麦拉

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鸟类进化的故事充满了曲折,但正是这些转变和发现继续改写着历史。澳大利亚弗林德斯大学脊椎动物古生物学副教授保罗·威利斯(Paul Willis)将详细讲解鸟类进化历程,揭晓恐龙如何变成了鸟类。

经过长达20年的苦苦思索,达尔文终于在1859年发表了自己的生物进化理论《物种起源》,英国博物学家、教育家托马斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)是达尔文进化论的杰出代表,也被称为“达尔文的斗牛犬”,他极力捍卫达尔文进化理论。为了做到这一点,赫胥黎迫切需要“缺失环节”的化石证据来证明动物是如何从一支物种过渡到另一支物种,达尔文也猜测存在这一进化历程,但遗憾的是他们均缺少相应证据。


仅仅是两年之后,在德国巴伐利亚州侏罗纪时期的石灰岩矿床上发现一块接近完美的始祖鸟化石,它有像刀刃一样的锯齿状牙齿,骨架和头盖骨上还有一些特征,表明它曾是一种食肉类恐龙。但是这只乌鸦大小的标本化石上却覆盖了类似鸟类羽毛的印记,对于赫胥黎而言,这是一个过渡形态生物标本:一只恐龙正在进化转变为一只鸟。德国专家称这个标本为“Urvogel”,它是第一种鸟类(其学名源自希腊单词“远古羽毛”)。

始祖鸟的发现对于赫胥黎十分重要,这意味着一场羽毛革命的开始。始祖鸟的羽毛印记可能改变了19世纪的“科学游戏规则”,但是这些羽毛只是刚开始颠覆当时的进化范式。

137年过去了,带有羽毛的“恐龙化石”新发现继续改写着科教书内容,不仅是关于鸟类的起源,而且贯穿了整个恐龙家族的进化历程。

古生物学家试图追溯鸟类进化的轨迹,这就形成了一个充满迂回曲折的有趣故事。首先,始祖鸟并没有完全解决鸟类起源的问题,在20世纪早期,赫胥黎认为鸟类是食肉恐龙的后代,特别是鸟类源自兽脚亚目恐龙的观点已明显不受欢迎。

这个理论存在一个问题是兽脚亚目恐龙的骨骼缺少鸟类解剖学的一个关键部分——叉骨(furcula)。它的作用就像一个协助飞行的弹簧,由两根锁骨融合而成。因此,在20世纪上半叶,人们一直在寻找鸟类的非恐龙祖先。


美国古生物学家约翰·奥斯特罗姆(John Ostrom)对鸟类进化故事增加了新的转折。他通过展示来自蒙大拿州荒地挖掘的兽脚亚目恐爪龙骨骼与始祖鸟之间的相似处,进一步支持了赫胥黎的理论。他能够证明恐爪龙和其它兽脚亚目恐龙都的确存在一个叉骨,之前它被误认为是额外的腹肋骨。更令人感到兴奋的是,两个锁骨的结合显然发生在兽脚亚目恐龙进化形成飞行能力之前。

但是羽毛提供了最后确凿的证据,显示鸟类是从恐龙进化而来。20世纪90年代初,研究人员开始挖掘从侏罗纪晚期至白垩纪早期(1.5亿至1亿年前)多种生物的骨骼化石。

这些恐龙骨骼化石来自于中国辽宁省,但与大多数恐龙骨骼不同的是,它们的软组织仍然保存完好。1996年,辽宁省沉积岩中发现首个长羽毛的恐龙骨骼化石,这是体长1.5米的兽脚亚目恐龙——中华鸟龙(Sinosauropteryx),虽然它没有翅膀,但是肢体上覆盖着羽毛般的绒毛。

从那以后,在中国辽宁省和世界其它一些地区,相继发现一些独特的有羽毛小型恐龙,这些恐龙描绘了从覆盖着绒毛的食肉兽脚亚目恐龙至完全覆盖羽毛有翼鸟类的每一个进化步骤。

这种进化转变并非直线路径,而是复杂的迷宫路线,有许多通向“死胡同”的进化路径。现在也很清楚始祖鸟并不是第一个类鸟恐龙物种,该头衔(至少目前是这样)应该授予郑氏晓廷龙(Xiaotingia zhengi),这种恐龙的骨骼化石是2011年在辽宁省挖掘发现的,初步估计郑氏晓廷龙比目前发现的10多个始祖鸟化石标本至少要早500万年。郑氏晓廷龙展示了一些鸟类的原始特征,例如:每只脚的第二个脚趾有一个镰刀状杀戮猎物的爪子,这种类型的爪子出现在科幻电影《侏罗纪公园》中描绘的凶猛迅猛龙身体上。电影中的恐爪龙与真实恐龙一样大小,而真正的迅猛龙只有恐爪龙体形一半。

郑氏晓廷龙不仅身体长有绒毛,而且还有能够滑翔飞行的有羽翅膀,这可能是恐龙朝向完全有飞行能力恐龙过渡的中间环节。虽然郑氏晓廷龙只有一组翅膀,但是其它滑翔鸟类,例如:稍年轻的小盗龙则形成两组翅膀。实际上,它们的外观和功能就像双翼飞机的机翼,后方一组翅膀位于前方一组翅膀之下,起到避免湍流的作用。其它一些小型原始鸟类型恐龙在后肢上长出细长羽毛,但是大多数情况下,这些羽毛似乎是装饰性,而不具有飞行作用。


但似乎恐龙的飞行实验并不局限于羽毛,2015年,考古学家发现一种非常奇特的兽脚亚目恐龙“奇翼龙”,它与原始鸟类的关系较为疏远。它们的骨骼化石挖掘于与辽宁省交界的河北省境内,其历史可追溯至1.6亿年前,体形大小相当于一只小型矮脚鸡,体重大约380克。

奇翼龙的独特之处在于它的骨骼前端对皮肤和羽毛具有特殊保护作用,与它的近亲物种一样,它们第三脚趾也很长,是从腕骨延伸出来的一根骨骼。

同时,保存完好的骨骼标本还显示,在那根较长的趾骨两侧有伸展的皮肤结构,奇翼龙并不是用羽毛完成飞行,而是依靠蝙蝠般的翅膀空中滑翔。

随着这些空中实验的进行,研究人员依然存在一些问题:为什么这些恐龙似乎都在拼命地学习飞行,无论它们是否长有羽毛?简单的回答是:小型兽脚亚目恐龙已经喜欢上树。它们这样做可能是为了躲避更大的捕食者,也可能是为了寻找更多的猎物,例如:昆虫和栖息在树枝上的小型脊椎动物。它们弯曲、针尖状爪子很适合抓捕猎物,也非常擅长攀爬树木。

一旦它们成为树栖生物,它们就会像现今的飞行蜥蜴和负鼠一样在树枝之间滑翔飞行,这样它们就能远离地面威胁,有效扩大自己的活动范围。在发展形成真正的航空飞行能力方面,它们从兽脚类恐龙祖先那里继承一些特征,现在它们已经处于领先优势。

首先,它们是轻量级恐龙,所有兽脚亚目恐龙都长着中空但强壮的骨骼,这是它们的祖先为了更快地捕获猎物进化形成的。

较轻体重有助于完成空中滑翔,但是飞行动力则依赖于另一个遗传特性,兽脚亚目动物前肢肩部关节已经可以旋转,这样它们的前肢就可以不再前后摆动行走,它的前肢可用于在身体前方抓捕猎物。这种抓捕行为似乎也得到了叉骨类似弹簧的动作辅助,将胸部肌肉和手臂动作连接起来,任何使用这种抓捕动作的滑翔原始鸟类都是执行下冲飞行攻击猎物。

进一步的身体改进是从肺部延伸出来的气囊,这不仅增大了整体肺容量,还导致了单向呼吸系统。空气在肺部不断循环,而不是像人类一样,空气被泵入和泵出的呼吸方式。这种呼吸系统是所有现代鸟类的特征,对于捕食者而言也是非常实用有效的。

羽毛和其它鸟类特征一起进化,完成了朝向现代鸟类的进化历程。这些羽毛最初起源于简单的绒毛,可能是为了使兽脚亚目动物保持身体温暖,一些恐龙是“温血动物”至少是该理论的支持依据。同时,这些羽毛也可以作为装饰,小兽脚亚目恐龙的肢体长着彩色羽毛,一些小型兽脚亚目动物的羽毛会让它们有一定的升力追逐飞行昆虫。

小而轻的骨骼、带有叉骨的旋转肩骨、涡轮增压式的呼吸系统以及羽毛,这些特征早在兽脚亚目食肉恐龙实现空中飞行和转变为原型鸟之前就已逐渐形成。有羽恐龙化石已迫使教科书籍多次修改内容,2017年,一项发现表明,羽毛并未完成它们革命性的工作。


130年以来,我们认为自己充分掌握恐龙谱系树的详细分支结构,1887年,英国古生物学家哈里·丝利(Harry Seeley)指出,依据恐龙臀部是蜥蜴状(耻骨向前)还是鸟类状(耻骨向后),恐龙可以分为两组。令人感到困惑的是,是蜥蜴臀部的恐龙物种而不是鸟臀部的恐龙物种进化形成了现代鸟类。

蜥臀目恐龙分为长颈食草蜥和蜥脚类恐龙,它们的典型代表分别是腕龙和食肉兽脚亚目恐龙。

鸟臀目恐龙包括各种各样以植物为食的恐龙,它们可以被分为三大类:包括剑龙在内的甲壳恐龙、包括禽龙在内的鸟脚亚目恐龙、三角恐龙在内的角龙。

科学家得出结论称,腕龙和霸王龙是近亲,禽龙、剑龙和三角龙是远亲,古生物学家对这种二元结构理论非常满意。直到2017年,另一位来自英国剑桥大学的古生物学家马修·巴伦(Matthew Baron)重新绘制了谱系图。

巴伦观察了74种非常罕见的早期恐龙,它们都是在恐龙时代上半叶生存的恐龙物种,通过分析所有恐龙骨骼的特征,他能够梳理出早期进化分支是如何在谱系图底部分离的。

巴伦的第一个发现将恐龙起源时间推后了500万年,大约距今2.47亿年前。第二个发现完全重写了恐龙史前时代。他并未发现蜥臀目和鸟臀目分支很整齐,而是发现了一个更早的分支,能够将蜥臀目和鸟臀目放在同一个分支上。

因此现在霸王龙和三角龙种属关系被混淆在一起,当前这种富有争议的恐龙分类关系的真相仍隐藏在令人困惑的骨骼化石之中,没有一种明确的特征能够表明某种恐龙一定属于哪个进化分支。

或许羽毛能够提供至关重要的线索,科学家现已在不同鸟臀目恐龙和兽脚 亚目恐龙中发现身体长有羽毛或者绒毛的持征,但是他们尚未在蜥脚类恐龙化石中发现过。因此,由兽脚亚目恐龙和鸟臀目恐龙组成的新恐龙种群具有身体覆盖羽毛或者羽状结构的特征。

因此,羽毛可能告诉我们更多关于恐龙族谱结构的重要信息,而不仅仅是“这些是鸟类”,它们可能是恐龙进化早期最根本的一次分裂的决定性特征。

进化革命仍在进行中,这里提出许多初步结论远未得到相应的解决和证实,目前我们还有许多研究工作要完成,还有更多的恐龙物种需要发现和分类。

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