我们的祖先还未进化成人就会喝酒了！

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出品︱「网易科学人」栏目组 王真

作者︱金小小

2005年到2007年之间，在美国加州洛杉矶市郊区，曾出现许多鸟类尸体。这些受害者中有90多只雪松太平鸟，它们的死因是“醉酒飞行”。这些陷入醉态的鸟儿偶然撞上窗户、墙壁或护栏，死于撞伤。在悲惨的命运到来之前，这些鸟儿曾享受过巴西胡椒树的鲜红浆果盛宴。对部分鸟儿尸体进行解剖显示，它们的嘴里、食颊以及胃中，满是整个的浆果和种子。

这些浆果中含有自然发酵的酒精成分，鸟儿因为食用它们而酩酊大醉。一般来说，水果占雪松太平鸟饮食总量的84%。但在冬季，这些浆果和种子几乎就是它们的全部食物。由于新鲜成熟的水果供应时间较短，特别是在冬末和早春时节，鸟类偶然会遇到过度成熟的浆果，吃下就会醉过去。

鸟类并非在野外遇到发酵食物的唯一动物，哺乳动物也是如此。这些水果、花蜜等食物中都富含糖，它们会发酵，食用后就会让人醉倒。如果动物吃下这些森林特产会醉倒，是否意味着曾以森林为家的人类祖先也曾受到酒精影响？在人类的整个进化过程中，酒是否持续存在？

图：雪松太平鸟正在吃鲜艳的浆果

2000年时，美国加州大学伯克利分校的罗伯特·达德利（Robert Dudley）曾提出这样的观点，即食用水果的动物与喝酒之间存在着深远的历史联系。在其“醉猴假说”中，达德利认为，人类早期祖先在发酵水果中发现酒精成分，这可能是现代人类形成酒瘾的基础。

在过去4500万年中，水果始终都是灵长类饮食的重要组成部分。尽管最近的人类祖先大约在260万年前开始改变饮食习惯，从以植物为主食改为以肉类为主，但他们依然要吃水果。人类最近的近亲黑猩猩，每天都要花费很多时间吃水果。其他灵长类动物也对水果情有独钟，比如大猩猩、猩猩以及长臂猿等。

在水果内部有酵母成分，为此成熟的水果会发酵和腐烂。酵母会将糖分解为酒精，主要是乙醇成分。随着酵母细胞不断增加，水果中的糖分就会减少，而乙醇含量会增加。在2002年到2004年出版的研究中，达德利发现，巴拿马吼猴常吃的Astrocaryum棕榈果内即含有酒精成分。未成熟水果中的乙醇含量为零，成熟依然悬挂在枝头的水果中乙醇含量为0.6%，成熟落地的果实中乙醇含量0.9%，过度成熟的水果乙醇含量超过4.5%。

在达德利看来，这种饮食中出现酒精的习惯是灵长类在数百万年吃水果中进化出来的。在广阔的森林中，源自发酵水果的乙醇气味可能为他们提供线索，帮助找到含糖水果。此外，乙醇本身也是重要的热量来源，或许可以刺激灵长类的食欲。

图：吼猴也喜欢吃水果

达德利的“醉猴理论”最初受到多方质疑和批评。首先，灵长类更喜欢成熟的水果，而非腐烂的水果，成熟水果中所含酒精成分非常有限，不足以让它们“醉倒”。其次，如果灵长类醉倒，在酒精影响下，它们在树上的平衡能力会下降，导致出现危险，特别是幼年灵长类。第三，灵长类可能不喜欢高酒精、低糖分的水果。更重要的是，灵长类很少在野外被看到在发酵水果身上浪费时间。

但是这些批评和质疑并未动摇达德利的立场。他的主要论点是，我们如今消化酒精的能力已经非常发达，这可能与人类祖先早就摄取酒精有关，这从我们的基因构成中就可以找到相关证据。2014年发布的论文着重研究醇脱氢酶ADH4的进化历史，它是人类体内分解酒精的重要机制之一。由于存在于嘴中、食道和胃部中，ADH4是分解人类体内酒精的第一种酶。

美国佛罗里达州圣菲学院的马修·卡里根（Matthew Carrigan）及其团队发现，在人类进化史上，基因突变促使ADH4分解酒精的能力增强了40倍。这种突变在1000万年前的人类祖先身上普遍存在，它可能非常重要。当时，人类祖先已经开始适应陆地生活，或许他们首先需要解决的就是落在森林地面上腐烂水果中所含的乙醇成分。这种现象也与史前气候变化相吻合，当时非洲森林面积缩小，而草地大幅扩张。在全新环境中，新鲜水果更难找到。

与悬挂在枝头的成熟水果相比，落在地上的水果通常过度成熟，且不再新鲜，里面乙醇含量更高。卡里根说，随着逐渐向地面生活转变，迅速消化乙醇可能拯救人类祖先的生命。当时，人类祖先的半数时间依然用在爬树或在距离地面10到20米的空中打秋千上，醉酒显然不是个好主意。

图：在水果腐烂过程中，乙醇含量会越来越高

ADH4能够让人类祖先更好地利用富含酒精的水果，这同样有利于进化。此外，酒精中所含热量很可能为人类早期祖先提供了额外所需的能量，帮助他们转移到地面上生活。ADH4的变异也意味着，在人类4000万年前的祖先体内，消化乙醇的能力非常糟糕。这不禁引发另一个问题，如果ADH4分解乙醇的能力在1000万年前发生巨大提高，那是从何时开始的？

卡里根表示：“在4000万年前人类祖先体内，ADH4非常善于分解不同于乙醇的成分，即香叶醇。除此之外，它还非常善于代谢肉桂、松柏以及茴香醇。这些醇有着类似的结构，它们都是更大的疏水醇。”如果大量摄入，这些醇可能是有害的。它们主要是植物分泌的，用以阻挡动物吃掉它们的叶子。

卡里根说：“这种代谢 非常重要，因为4000万年前的人类祖先以吃水果和树叶为主。为此，能够分解树叶中的这些化学成分，对人类祖先拥有巨大帮助。由于多食用未发酵的水果，为此人类祖先暴露在醇的作用下的机会微乎其微。”可是数百万年后，当人类祖先开始大量食用富含酒精的发酵水果后，ADH4需要更好地适应新的消化能力。卡里根说：“代谢香叶醇的酶变得缓慢，而代谢乙醇的酶的效率提高了40倍。”这是因为酶进行的单一调整，ADH4的这种改变发生在1000万年前，让人类、黑猩猩以及大猩猩的最后共同祖先拥有了分解乙醇的能力。

图：黑猩猩也喝醉过？

这个发现似乎肯定了达德利“醉猴理论”的重要部分，即我们的饮酒倾向源自我们吃水果的祖先。但它同时也动摇了这样的观念，即人类从9000年前开始喝酒，当时人类利用谷物、蜂蜜以及水果酿制酒精饮料。有些其他研究也直接支持达德利的理论。比如2015年，一项长达17年的长期研究显示，野生黑猩猩也喝发酵的树液。

在西非几内亚的Bossou村，当地人修剪成熟椰棕榈树的树冠，然后挂上塑料壶收集树液。这种富含糖的树液很快就会发酵成为酒，是当地非常受欢迎的饮品。它也被称为棕榈酒，酒精含量约为3.1%。但是在长期发酵之后，其酒精含量可达到6.9%。

葡萄酒正在酝酿中，它可以吸引附近居住或觅食的黑猩猩。这些不请自来的客人可以免费饮酒，有的黑猩猩会自己霸占酒源，有的则交替取用，其他黑猩猩会等待。为了获得葡萄酒，黑猩猩也会使用工具。它们会用嘴咀嚼叶子，然后将叶子扔进酒里，再将它们取出来，就像海绵那样挤出酒。这样，葡萄酒就可以被所有黑猩猩喝到，直到有些变得醉醺醺。

图：西部低地大猩猩也爱喝酒

英国牛津布鲁克斯大学的金伯利·霍金斯（Kimberley J. Hockings）表示，尽管她还未正式记录到酒精对黑猩猩的行为影响，但她的确注意到某些醉酒现象：黑猩猩由于喝太多葡萄酒而卧倒在地或变得昂奋。黑猩猩无法自己获取野棕榈酒，它们依靠村民设置的收集树液装置。但是研究显示，在方便的时候，它们欣然接受发酵的树液。而在尝试新食物的时候，黑猩猩通常比较挑剔。黑猩猩经常会大量获取树液，这意味着并非偶然行为，而是习惯性行为。

的确，这种行为十分罕见。在当地博苏黑猩猩群中，只有半数黑猩猩有这类行为，剩下的13只黑猩猩滴酒不沾，即使棕榈酒被放置了1年时间。研究人员并没有测试达德利的想法。无论黑猩猩使用嗅觉寻找酒源还是从中获取营养成分，目前还不清楚。但是可以证实的是，野生黑猩猩并不反对饮酒。

与人类相似，黑猩猩体内也有ADH4，可以高效分解酒精，尽管在各群体之间稍有差异。这是因为，我们从共同祖先处继承了修改后的基因，但基因分解酒精的效率存在差异。但是人类获得的ADH4变异，让我们从灵长类谱系中独立出来。

图：狐猴也在找酒喝

大约7000万年前，狐猴从灵长类进化树中分离出去。我们不知道它们何时获得与人类几乎相同的ADH4变异，但现代狐猴提示着，它们过去也曾暴露在酒精之下。卡里根认为，如果事实如此，那么狐猴可能在野外喝酒，即使今天也是如此。

直接证据表明，事实可能的确如此。2016年研究显示，2只圈养的狐猴被发现十分钟爱酒类。狐猴体积较小，这种长相怪异的灵长类动物拥有不同寻常的细长中指，它们可用于定位和捕捉枯木中的蛴螬。但是在雨季，狐猴大约要用20%的进食时间喝旅人蕉的花蜜。它们长长的中指可发挥作用，帮助寻找和挖出花蜜。

据认为，在旅人蕉的苞片和花中含有花蜜，这些花蜜也会发酵。尽管酒精成分还不清楚，但应该与玻淡棕榈相似。在自然发酵的情况下，玻淡棕榈的花蜜中酒精含量最高可达3.8%。它会散发出强烈气味，笔尾树鼩、普通树鼩以及懒猴等动物，都喜欢喝它。

美国新罕布什尔州达特茅斯学院的塞缪尔·戈奇曼（Samuel R. Gochman）及其团队为狐猴提供液体饮料，包括糖水以及不同酒精成分的混合物。2只圈养狐猴可以分辨出这些液体的不同，它们更喜欢喝酒精含量更高的饮料。当酒精度更高的饮料喝光后，它们还会继续舔舐嘴唇和手指。戈奇曼说，这表明它们真的非常喜欢酒精含量更高的饮料。

图：令人眼花缭乱的各种酒

但是这些动物并未显示出明显的醉态，这要感谢它们分解酒精的能力，因为ADH4酶超级高效。戈奇曼说：“自然选择会青睐这种特殊能力，因为它让这些动物获取其他动物不喜欢的热量。那些生物可能避开酒精，在它们看来这就像化学毒素，会影响它们的判断能力。”

与狐猴、黑猩猩以及人类不同，其他动物分解乙醇不一定需要ADH4酶。以普通树鼩为例，它们也喝玻淡棕榈的花蜜。它们的酒精摄入量被认为存在潜在风险？它们如何分解酒精？我们目前还无法确定。但无论是什么在帮助这些动物应对酒精的影响，我们应该清醒地认识到，人类并非世界上唯一拥有饮酒习惯的物种。